理学部生物学科

メニュー

見える世界と見えない世界 Part 2

 ヒトの目には見えない顕微鏡の世界は不思議な魅力に充ち溢れています。
われわれの眼の底に張り付いている神経組織である網膜には、桿体視細胞(桿体)と錐体視細胞(錐体)の2種類の光受容器があります。両生類、爬虫類、鳥類の錐体にはカロチノイドを含む球状の脂質があり、「油滴」と呼ばれています。カロチノイドの種類や濃度によって、図1のように無色から赤色までさまざまな色が見えます。
カメ網膜の油滴

図1 カメ網膜の油滴
アカミミガメの網膜を色素上皮細胞層から剥離し、スライドグラスに拡げて視細胞側から観察した。
http://www.nikonsmallworld.com./gallery/year/1985/3より転載)

Small World

 カメラのニコンは光学顕微鏡の分野でも有名で、世界中の研究室で使われています。ニコン・アメリカが顕微鏡写真の国際コンテストを毎年行っているのを知ったのは、米国の知人の大学を訪れた際に彼の研究室に貼られていたカレンダーを見たからでした。もう四半世紀も前のことです。当時、毎日観察していたカメの網膜の写真を参加料5ドルを添えて、日本から送ってみました。研究室で見たカレンダーの12枚の写真はどれも息を飲む美しさでした。写真の説明文を読むと科学的な価値も審査の対象になるようでしたので、この色鮮やかな油滴が色覚の研究に重要な手掛かりを与えることを書き添えました(文献1、2)。

 世界中から約2000枚の顕微鏡写真が応募したそうですが、運良く図1の私の写真は三等賞になり、当時とても高価だったニコンのカメラを頂きました。入賞作品は米国の主要都市や高校で展示されることを知り、視覚研究者のそれも一部にしか知られていない油滴を多くの人たちに知ってもらえることを、とてもうれしく思いました。これに触発されて視覚や色覚の研究に興味を持ってくれる高校生が出てくれれば望外の喜びです。

 1985年版のカレンダーを入手するか米国の展示会に行くかしなければ目にすることが出来ないこの写真は、私の引き出しの奥深くに埋もれて、自分でも忘れかけていました。ところが、今ではニコン・アメリカのwebsiteには1977年からのすべての入賞作品が公開されて、誰でも自由に見ることが出来ます。このコンテストは米国の三大ネットワーク新聞にも紹介されています。

油滴の世界

 ヒトの脳は魚類から長い進化を経て、脳細胞が飛躍的に増大し、複雑な神経回路網を完成した結果、精緻な行動や高度な知能活動を獲得しました。その一方、脊椎動物は共通してレンズ眼と呼ばれる視覚器を有しています。さらに眼の底にある網膜神経系はどの脊椎動物でも、5種類の神経細胞から構築されています。そこでこれまで網膜の研究には魚類や爬虫類などが用いられて、網膜神経系の基本的な機能が次々と発見されてきました(文献3)。網膜には暗い所ではたらく桿体と明るい所ではたらき色を見分ける錐体の2種類の神経細胞があります。両生類、爬虫類、鳥類の錐体には直径1~5ミクロンの球体の脂質にカロチノイドが溶けたoil dropletと呼ばれる細胞小器官があります。邦訳がないので私は「油滴」と表記しています。眼に入った光はこの油滴によって錐体の基部に集光します。魚類には油滴がないので、われわれの先祖が陸上に上がった時に出現した構造かも知れません。一方、哺乳類にも無いのは不思議です。これも哺乳類の祖先は夜行性で錐体が欠落したことと関係するのではないでしょうか。油滴は進化学的にも不思議な構造です。

 鳥類の錐体は爬虫類に比べると直径が半分位なので、油滴も小さく色も多種あります(図2)。この色の違いは溶け込んでいるカロチノイドの種類と濃度によるものです。鳥類の視力は脊椎動物の中で一番良いと言われていますが、これは視細胞の直径が小さいことと眼球内に突出した櫛状の血管組織であるペクテン(pecten oculi)と呼ばれる独特の構造物に関係していると考えられます。また、鳥類には色光感度の異なる4種類以上の錐体があるので、ヒトより色覚が優れていると主張する人達もいますが、今のところ直接的な証拠はありません。色の識別は原理的には3種類の錐体があれば足りるので、鳥類も他の脊椎動物と同じように錐体は赤緑青の3種類と考えられます(文献3)。
ハト網膜の油滴
図2 ハト網膜の油滴
A:ハトの網膜。矢印は異なる位置にある黄色油滴を示す。B:視細胞の縦断像。矢印はAに示した黄色油滴、横棒は2μm、OLM(外限界膜)。A、Bとも色素上皮細胞層は取り除いてある。(大塚未発表データ)

電気生理学の世界

 油滴には光を集光するレンズと色フィルターの2つの役割があると考えられます。両生類の錐体にも無色の油滴がありますが、集光レンズの役割をすると考えられます。爬虫類になると多彩な油滴が存在して、色フィルターの機能も出てきます。図3はカメ網膜の桿体と2種類の錐体(単一錐体と複合錐体)の断面を示しています。外界の光は水晶体、硝子体を通過し、網膜と油滴を経て視細胞外節の視物質に吸収されます。
視細胞と油滴
図3 視細胞と油滴
油滴の模式図(文献3図2より改変)
 さて、この油滴は一体何をしているのでしょうか。それを明らかにするには電気生理学的な研究方法が必要です。200年前にイタリアのガルバーニは筋収縮が電気現象であると考えましたが、神経や筋細胞に発生する0.1V以下の微小な電位変化を直接証明する方法がありませんでした。しかし第2次世界大戦中に開発されたレーダーの表示装置として、オシロスコープが発明されました。これが戦後に研究室でも使えるようになって、神経細胞の電気現象の解析が一挙に進みました。金属電極やガラス微小電極を用いて、直径が10μm以下の神経細胞のはたらきが解明されたのです。

視細胞はこの電気生理学的な技術を使って調べます。視細胞の色に対する反応は、直径1μm以下のガラス微小電極を用いて記録します(詳細は文献3)。図4Aは、400から720 nmの単色光に対する視細胞の膜電位の変化を記録して、錐体の色光感度曲線を得たものです。単色光は外節にある視物質に吸収された後、複雑な光化学反応を経て最終的には1から10mV程度の微小な膜電位が発生します。この電位変化が脳に伝わって、われわれは見えたと感じ、色を識別するのです。視細胞の色光感度を解析すると、錐体の種類が分かります。図4Aは赤色(620 nm)に感度極大のある7個の赤錐体の色光感度曲線です。次にガラス微小電極から蛍光色素を細胞内に電気泳動的に注入した後で、網膜の縦断切片を作製して視細胞であることを確認します(図4B)。網膜の縦断切片を作る直前に網膜をスライドグラスに拡げて、UV光と白色光で2重露光すると蛍光で標識された錐体の中央に油滴の色が見えました(図5)。
赤錐体の色光感度曲線と赤色油滴
図4 赤錐体の色光感度曲線と赤色油滴
A: アカミミガメ網膜の赤錐体の色光感度曲線。点線は赤色油滴の吸収曲線。B: 蛍光色素を注入した細胞の縦断像。横棒は5 μm。(文献1より転載)
 この方法を使ってアカミミガメ網膜のすべての視細胞の色光感度と油滴の色の対応関係を明らかにしました(文献1)。同様の結果は日本産のクサガメ(文献4)でも得られましたので、カメにもヒトと同じように赤緑青の3種類の錐体があることが分かりました。鳥類の網膜にも挑戦してみたいのですが、視細胞が小さく細胞内記録はまだ誰も成功していません。しかし、爬虫類の油滴と同じように光集光と色フィルターの働きをしていることは間違いないと考えられます。このような気の遠くなるような地味な研究がなぜ必要かと言うと、赤緑青の3種の錐体を油滴の色で識別できると色覚の神経機構を形態学的に直接調べることが出来るからです。この結果を使って視覚心理学で長年論争になっていた「反対色説」の神経回路を明らかにしました(文献2)。

カタツムリ郵便の世界

 今はインターネットを介して研究論文を投稿すると瞬時に雑誌の編集者に送られます。投稿した論文は早いものでは1週間後に採択のメールが来ることもあります(文献6)。しかし、25年前は論文のやり取りは唯一航空便でしたから、編集者の許に届くまで1週間、投稿した論文は同じ分野の研究者が覆面で審査をします(peer reviewer制度と言います)ので、早くても数カ月、悪くすると1年もかかって採否が知らされました。今は単にメールと言いますが、すこし以前はe-mail(電子郵便)、それに対して通常の手紙をsnail mail(カタツムリ郵便)と呼んで区別しました。昔は航空便で他の研究者の投稿論文の査読を依頼される時には、2週間以内に審査結果を送り返すように言われました。その後FAXで返事するようになり、今では予め依頼のメールが来て、承知と返事すると折り返し投稿論文が添付されたメールが届き、48時間以内には編集者に返事を書かなければなりません。e-mailの時代になってから、とても忙しくなってきました。
 さて、「カタツムリ郵便の世界」のことです。カメの色感度曲線の論文(文献1)を投稿して半年経った或る日の真夜中のことです。日本の自宅にいきなり米国から国際電話が来ました。女性の声で「雑誌の編集者です。論文を採択したので添付してある写真を1ヶ月後の表紙にするから、元の写真(スライド)を急いで送ってくれ。」とのことでした。当時の国際電話はとても高価でしたから、用件のみ手短に伝えてきました。慌てて送った写真が図5です。錐体の色光感度と油滴の色の関係が、一枚の蛍光写真に示されていたので編集者の目を引いたのでしょう。
カメ網膜の赤色油滴を有する赤錐体の蛍光写真

図5 カメ網膜の赤色油滴を有する赤錐体の蛍光写真。
http://www.sciencemag.org/archive/1985.dtl#229より転載。 Sicence 1985年8月30日号)

インターネットの世界

 最近はインターネットを利用した犯罪や違法行為など「負の側面」ばかりが連日報道されています。一方で「情報の在り場所」さえ分かれば、書籍や画像など自由に閲覧できるいわゆる、virtual library(仮想図書館)またはdigital library(デジタル図書館)もインターネット上に無数に存在しています。インターネット上の記憶媒体の中にある文献や書物を、誰でも見られるのは画期的な発明です。1992年、当時の米国副大統領のアル・ゴアは「情報超ハイウェイ構想(今のインターネット世界)」を提唱して、社会的な大変革が来ることを予言しました。彼の言う通りに今では目に見えないところで大きな影響をもたらしています。日本ではあまり注目されていませんが、米国の有力新聞が連鎖的に潰れており、三大ネットワークは生き残りを図ってニュース番組をインターネット上に流しています。日本に居ながら米国の三大TVネットワークのニュースを時差の違いだけで視聴できる時代になりました。日本でも報道されている情報検索会社Googleよる世界中の書籍の電子ブック化が完成すると、近い将来には新刊書以外はインターネット上で読むことが出来るようなります。

 生物学科では「パソコンの文盲(illiterate)」を無くすることを目指して、1学年の必修科目「情報リテラシー」を2002年に新設しました。私は「パソコンを文房具として使いこなす」を目指して、この科目を担当してきました。講義では、インターネットはグーテンベルグが1445年に金属活字を用いて大量印刷を可能にして以来の大発見だと話しています。写本によってのみ細々と伝承された聖書は、ごく一部の特権階級の聖職者しか読むことが出来ない貴重品でした。しかし、印刷技術の発明により多くの人達が直接聖書を読むことが出来るようになり、これがルネッサンスを促し、多くの科学の発見につながり、ついには天地を動転させる宗教改革の引き金になったと言われています。

 大学や研究所に長年勤めていると専門分野の学術雑誌が棚一杯に、また他の研究者の論文やお互いに交換した論文など引き出しに一杯溜まります。これまで研究者しか知りえない専門的な知見がインターネットを介して、誰でも知ることが出来るようになりました。普通手に入らない論文なども、大学の図書館が出版社に膨大な使用料を払うので、膨大な印刷物を手元に置かなくても必要な時に直接パソコンの画面で読めば良くなりました。また教育面でも大きな変化が現れています。例えばマサチューセッツ工科大学の高名な教授の講義(ココ)を日本の自宅にいながら、自分の好きな時間に聴講できるようになりました。もちろん英語の講義ですが、いずれ日本の大学も公開講座が開かれるでしょうから、自宅で大学教育を受けることが出来るようになるでしょう。パソコンを駆使してインターネットの情報源を利用する人達とまったく疎遠な人達の落差のことをdigital divide(デジタル格差)と呼びます。これからは通信販売や旅行の手配などさらに便利になりますから、両者の落差はますます広がるでしょう。

 私がインターネットの前身であるBitnetをはじめて使ってから四半世紀が経ちました(文献7)。Bitnetは英語の世界では7ビットしか使わないので、parity bitが自動的に切られて、8ビットを使う漢字が送れませんでした。日本文をかな文字だけで書き表すのは至難の技です。国外からのメールは漢字の部分を( )で括って文章をやり取りしたものです。今では米国に留学している卒業生から漢字のメールが来ますので隔世の感があります。インターネットが一般家庭に普及してから10年ほどですが、眼には見えないインターネットの世界は急激に発展しています。中世の宗教改革に相当するような天地が動顛する大変革が、近い将来には大学も含めた社会全体に起こることでしょう。

(神経生物学研究室 大塚輝彌)

参考文献

  1. T. Ohtsuka, Science 229:874-877 (1985)
    http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/229/4716/874
  2. T. Ohtsuka & N. Kouyama,  J. Comp. Neurol., 250: 141-156 (1986)
  3. 大塚輝彌 蛋白質核酸酵素  34: 605-613 (1989)
  4. T. Ohtsuka,  J. Comp. Neurol., 237:145-154 (1985)
  5. 大塚輝彌・水野隆明 遺伝 53: 14-18 (1999)
  6. T. Mizuno & T. Ohtsuka, NeuroReport  30:1330-1333 (2009)
  7. 大塚輝彌・鎌田勉 比較生理生化学会 7: 25-32 (1990)

お問い合わせ先

東邦大学 理学部

〒274-8510
千葉県船橋市三山2-2-1
習志野学事部

【入試広報課】
TEL:047-472-0666

【学事課(教務)】
TEL:047-472-7208

【キャリアセンター(就職)】
TEL:047-472-1823

【学部長室】
TEL:047-472-7110

お問い合わせフォーム